9. Vodní režim, růstové a vývojové procesy rostlin
Příjem a vedení vody v rostlinách, růst a vývoj rostlin, vliv tepla a světla.
Vodní režim
Voda je rozpouštědlem látek, složkou struktury buněk, poskytuje rostlinám vodík i kyslík, a je tedy nezbytná pro optimální průběh fotosyntézy a dalších fyziologických pochodů. Aktivita vody v buňkách nezávisí na jejím množství ale na jejím stavu, který je vyjádřený vodním potenciálem buňky. Vyjadřuje se v jednotkách tlaku a udává, o kolik je aktivita v buňce nižší než aktivita čisté vody. Vodní potenciál čisté vody se pokládá za nulový. Vodní potenciál má několik složek. Z nich uvedeme zejména osmotický potenciál, což je záporná hodnota osmotického tlaku. Čím vyšší je osmotický tlak, tím nižší je osmotický potenciál. Tak na obsah buňky je tlakový potenciál. Obvykle se skládá z buněčné stěny - turgoru, z tlaku okolních buněk a z hydrostatického tlaku.
Faktory ovlivňující příjem vody kořeny. Vyšší rostliny přijímají vodu kořeny. Kořenovými vlásky roste absorpční povrch kořenů desetkrát až patnáctkrát. Výjimkou jsou vodní rostliny, které přijímají vodu celým povrchem těla. Také suchozemské rostliny mohou částečně přijímat vodu i listy, např. z rosy. Je-li nedostatek vody v půdě, je příčinnou sníženého příjmu vody nízký obsah pohyblivé vody v půdě. Při nadbytku vody v půdě trpí kořenový systém nedostatkem kyslíku. To vede ke snížení rychlosti dýchání kořenů, a tím se zpomalí i pohyb vody z půdy do kořenů.
Vedení vody v rostlinách
Voda v cévách dřeva se pohybuje od kořenů vzestupně ve směru poklesu vodního potenciálu. Tento proud vody označujeme jako transpirační proud, neboť je do značné míry působení transpirací, tj. odpařováním vody z povrchu listů. K pohybu vody od kořenové pokožky do trachejí a tracheid v kořenu dochází v důsledku postupného poklesu vodního potenciálu buněk primární kůry kořene. Přitom se uplatňuje i tzv. kořenový vztlak. Jde o tlak, který vytlačuje vodu do výše položených pletiv v rostlině. Je způsobeno bobtnáním a osmotickými silami protoplastů kořenových buněk.
Při pohybu vody cévami se uplatňuje i koheze vody, tj. soudržnost jejich molekul a adheze vody, tj. její přilnavost ke stěně cévy. Tyto síly působí, že voda v cévách tvoří „vodní vlákna“ vyplňující cévy dřeva od oblasti kořenů až do listového parenchymu pohybující se vzhůru nasáváním kořenových buněk, kořenovým vztlakem a transpirací vody z listů. Při vedení vody se uplatňují i síly elektroosmotické.
Růst
Pojem růstu rostliny. Růstem rostliny rozumíme nezvratné přibývání hmoty rostliny spojené s dělením buněk, jejich zvětšováním (zvláště prodlužováním) i diferenciací. Podle toho se běžně rozeznávají tři růstové fáze buňky:
Buňky v embryonální fázi růstu jsou soustředěny v dělivých pletivech (meristémech) především na vrcholech stonků a kořenů, ale i v druhotných meristémech (kabinu a felogénu. V embryonální fázi dochází neustálým dělením buněk ke zvětšování jejich počtu.
Naproti tomu v prodlužovací fázi roste objem buňky především vzhledem ke vzniku velkých centrálních vakuol. Stěny buněčné se rozepínají, neboť se v nich roztahuje síť celulózních micel, a tak roste plasticita.
Embryonální růstová fáze trvá na rozdíl od fáze prodlužovací velmi dlouho. Například pupeny na ovocných stromech se embryonálně zakládají asi 20 měsíců, ale na jaře se plně rozvinou za 2 - 3 týdny. V některých pupenech se ovšem během embryonálního růstu počnou již zakládat květy.
Také embryo po oplození vajíčka se záhy diferencuje v lodyžní a kořenový pól. Tento diferenciační růst, i když je s embryonálním růstem těsně spojený, je již typickým projevem vývoje rostliny.
Růst rostlin je ovlivněn faktory vnějšími i vnitřními. K vnějším patří především teplota, světlo, voda a výživa, k vnitřním hlavně rostlinné hormony.
Vnější faktory růstu
Pro každý druh rostliny je možno stanovit tři důležité body teploty:
Podle výše optima rozdělujeme rostliny na teplobytné a chladnobytné. Světlo je nezbytné pro růst zelených rostlin, potřebují je nutně k tvorbě asimilátů při fotosyntéze. Rostliny s dostatečným množstvím zásobních látek mohou však žít určitou dobu i ve tmě. Například klíčky na hlízách bramboru nebo stonky klíčícího bobu s bohatou zásobárnou živin v semenech rostou dlouho i ve tmě, ale lodyžní články se přitom nápadně prodlužují a listy zakrňují. Tento jev označujeme jako etiolizaci. Pozorujeme jej u všech rostlin, např. i při zastínění v příliš hustém porostu. Rostliny proto obecně rostou i v noci rychleji než ve dne, pokud není růst v noci bržděn příliš nízkými teplotami.
Voda je nezbytná již v embryonální a zvláště pak v prodlužovací fázi, kdy dochází k vakuolizaci buňky. Také živiny, jež čerpá rostlina ze vzduchu i z půdy, jsou nezbytné k růstu. Velký nedostatek minerálních živin vede k zakrnělému růstu. Protikladem je gigantický růst související s hojnou výživou.
Vnitřní faktory růstu a mechanismus působení rostlinných hormonů
K nejvýznamnějším vnitřním faktorům růstu patří rostlinné hormony (fytohormony). Známe fytohormony růst povzbuzující (stimulátory) a fytohormony růst brzdící (inhibitory).
K prvním patří auxiny, gibereliny a cytokininy, z druhých jsou nejdůležitější kyselina abscisová a látky fenolické. Všechny fytohormony s uplatňují při dělení buněk. Toto dělení je zvlášť nápadně podněcováno cytokininy.
Jednotlivé typy fytohormonů se tvoří v určitých částech rostlinného těla. Auxiny se např. tvoří ve vrcholech lodyh, cytokininy v kořenech, gibereliny hlavně v nejmladších listech a v kořenech, inhibitory především v dospělých listech.
Auxiny jsou většinou derivátu indolu. Zesilují nejen prodlužování buněk, ale i jejich dělení v kambiu a při zakládání druhotných kořenů. V některých případech je však auxin schopen brzdit růst. Brzdí např. vyrůstání postranních pupenů na lodyze. Auxin zvyšuje rychlost syntézy DNA a RNA a tím i syntézy bílkovin včetně četných enzymů, z nichž celulóza působí na změkčení stěny buněčné. Tím vzroste její roztažlivost (plasticita). Auxin však působí i na zvýšení propustnosti plazmatické membrány a na zesílený příjem vody a živin do buňky.
Abscinová kyselina a další inhibitory brzdí především tím, že zastavují transkripci DNA, a tím působí proti giberelinům, které růst naopak nápadně podporují.
Růstové korelace
Růstové korelace jako projev celistvosti rostlinného těla
Se vznikem rostlinných hormonů v jednotlivých částech těla rostliny a s jejich prouděním do jiných částí souvisejí tzv. růstové korelace. Korelačně brzdící (inhibiční) vliv dospělých listů můžeme snadno prokázat, rozřežeme-li např. lodyhu krtičníku hlíznatého na úseky, a to každý s jedním listovým párem, kde v úžlabí listů jsou pupeny. Pěstujeme-li ve vodní kultuře izolovaný lodyžní úsek s mladými listy z horní části lodyhy, přičemž jeden z obou vstřícných listů odstraníme, roste pouze pupen v úžlabí ponechaného listu. Pěstujeme-li však obdobně lodyžní úsek ze spodní části lodyhy s dospělými listy, vyrůstá naopak jen pupen v úžlabí odstraněného listu, zatímco ponechaný list brzdí pupen ve svém úžlabí.
Že kořeny působí na růst stimulačně již svým metabolismem spojeným s tvorbou giberelinů a cytokuninů (tedy bez ohledu na funkci spojenou s příjmem vody a živin), snadno dokážeme, když např. klíční rostliny hrachu zbavíme kořene a pěstujeme spolu s rostlinami kořene nezbavenými ve vzduchu nasyceném vodními parami. Pak je růst lodyhy u rostlin zbavených kořene podstatně pomalejší než u rostlin s ponechaným kořenem.
Vzájemný růstový vztah listů a kořenů je možno dobře pozorovat i na výmladcích na pařezech.
Rozmnožování a vývoj
Pohlavní a nepohlavní rozmnožování rostlin, rodozměna
Rostliny se rozmnožují pohlavně a nepohlavně. Pohlavní rozmnožování se v životním cyklu rostlin střídá s nepohlavním. Pohlavní rozmnožování je charakterizováno tvorbou pohlavních buněk (gamet).
Střídá se s rozmnožováním nepohlavním, při čemž dochází k redukci počtu chromozómů a tvorbě haploidních nepohlavních výtrusů (spor.).
Nepohlavní rozmnožování, při němž nedochází k redukci počtu chromozómů, se nazývá vegetativní. Střídání pohlavní generace (gametofytu) a nepohlavní generace (sporofytu) se nazývá rodozměna (metageneze).
Fáze ontogeneze
Fyziologicky se vývoj rostlinného jedince dělí na období embryonální, vegetativní, období dospělosti a stárnutí.
V embryonálním období jsou všechny buňky tvořící rostlinu v embryonální fázi svého vývoje. U převážně většiny vyšších rostlin probíhá embryonální období nebo jeho část na mateřském jedinci. U řas s nejjednoduššími typy stélky nelze toto období odlišit od období vegetativního.
Vegetativní období je charakterizováno růstem organismu a tvorbou trvalých pletiv. V tomto období se organismus rozmnožuje pouze vegetativně.
V období dospělosti rostlinný jedinec nabývá schopnosti tvořit pohlavní buňky (gamety) nebo haploidní spory.
Nástup další fáze ontogeneze neznamená ukončení dějů charakteristických pro období předcházející. Část buněk setrvává v embryonální fázi a tvoří dělivá pletiva, vegetativní růst a schopnost vegetativně se rozmnožovat trvá i v období dospělosti.
Období stárnutí (senescence) je charakterizováno převahou katabolických pochodů a odumíráním rostliny, končí smrtí rostliny, což je nevratné zastavení všech metabolických dějů. Během ontogeneze většina rostlin prochází jedním nebo více obdobími metabolického klidu (dormance).